組織的層次

生命是一個(gè)多層次的自我復(fù)制體系,生物學(xué)研究的就是組成這個(gè)體系的各個(gè)層次。在任何層次上,如果要完全定義一個(gè)現(xiàn)象,都必須與其他層次產(chǎn)生的現(xiàn)象結(jié)合?；驔Q定蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)自我裝配進(jìn)入細(xì)胞,細(xì)胞增殖并聚集形成器官,器官成為有機(jī)體的一部分,有機(jī)體聚集繼而形成社會(huì)、種群及生態(tài)系統(tǒng)。自然選擇可以針對(duì)任意層次的一個(gè)性狀,從而波及其他層次。組織中的所有層次都是自然選擇的主要或次要目標(biāo)。例如,在20世紀(jì)50年代,非洲化蜜蜂(或殺人蜂)的特色基因偶然被引入巴西,該基因可以使工蜂不安并好斗。在自由生存狀態(tài),非洲化的族群在競(jìng)爭(zhēng)中勝過其他種類。在某種程度上,它們也深入并改變了野生環(huán)境,特別是熱帶雨林的樹冠層。

隨著生態(tài)系統(tǒng)因生物入侵(如那些非洲化蜜蜂的入侵)、氣候變化或其他方式引起的變化而改變時(shí),組成這些生態(tài)系統(tǒng)的物種相對(duì)多度(abundances)也會(huì)改變。一些物種可能會(huì)退出,新的物種會(huì)侵入。結(jié)果,對(duì)于個(gè)體及社會(huì)的選擇壓力改變了,導(dǎo)致一些物種最終發(fā)生遺傳變異。

因此,生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)性是永恒的。生物學(xué)的層級(jí)是回響系統(tǒng),在這個(gè)系統(tǒng)中,物種的歷史及其所處的環(huán)境生態(tài)位(environmental niches)將決定社會(huì)秩序是否會(huì)演變。

在昆蟲的社會(huì)進(jìn)化中自然選擇的主要目標(biāo)是族群,而選擇的單位是基因。因?yàn)樽迦旱男誀钍亲迦撼蓡T性狀的累計(jì)產(chǎn)物,這些性狀在成員之間具有遺傳差異,某一個(gè)族群的成員與其他族群的成員也存在遺傳差異,社會(huì)性昆蟲的進(jìn)化是建立在一代又一代不斷變化的基因頻率的融合之上的。這一融合又反映出族群之間及構(gòu)成族群的個(gè)體成員之間復(fù)雜的相互作用。

完全社會(huì)性和超個(gè)體

超個(gè)體的概念使昆蟲社會(huì)生物學(xué)得以有效地構(gòu)建,其內(nèi)容包括超個(gè)體的起源和進(jìn)化。什么樣的昆蟲社會(huì)可以被稱為超個(gè)體呢?最廣義的超個(gè)體概念適用于任何完全社會(huì)性的昆蟲族群,它包括三個(gè)特征:第一,其成蟲被區(qū)分為生殖品級(jí)及部分或完全的非生殖的職蟲品級(jí);第二,在同一個(gè)巢穴中,兩代或更多代的成蟲共存;第三,非生殖或生殖能力較差的職蟲負(fù)責(zé)照顧幼蟲。如果要求一個(gè)更嚴(yán)格的定義,那么超個(gè)體這一術(shù)語,僅指那些處于完全社會(huì)性的高級(jí)階段的族群,族群成員之間爭(zhēng)奪生殖特權(quán)的斗爭(zhēng)減少,在族群之間的競(jìng)爭(zhēng)中,產(chǎn)生了專門的職蟲品級(jí),從而使其族群效率最大化。