● 當我們提到類群間選擇時,我們應該記住類群僅僅是多級選擇的目標之一。當然,考慮到針對不同表型水平的選擇效應也是非常重要的。然而,這一區(qū)別也不能使我們對類群間選擇所影響的種群遺傳底物了解更多。而基因選擇模型則側重于研究類群成員的廣義適合度。當我們在簡單的數(shù)學模型的幫助下進行這項研究時,我們可以認識到,在個體間有更緊密親緣關系的類群中,合作可能進化得更快,因為其每個個體的廣義適合度比那些親緣關系較遠的類群的個體更高。合作的個體在一定程度上是為他人后代的生存而付出勞動,因此它們也會為提供幫助而付出代價,但是它們可以在巢穴和幼蟲保護方面尋求合作(互利共生)。盡管這可能導致它們自己的后代減少,但由于集體防護,它們的后代生存下來的機會會更大。那些具有持續(xù)合作性的喂養(yǎng)者類群與那些有許多欺騙者的類群相比,將會養(yǎng)育更多的后代。

● 然而,如果要根據完全無親緣關系的個體所組成的這種合作性的類群設想一個推測性的模型,來解釋完全社會性是如何進化的,還是非常困難的。而且,這種合作性類群的所有已知的例子都已經歸于“微弱利他主義”的類別了。

● 在數(shù)學理論的基礎上,對于完全社會性行為進化的最合理的假設似乎是它來源于親本養(yǎng)育行為。對膜翅目昆蟲來說,是母親(而不是父親)來照顧幼蟲。在前社會性的進化中,源于生態(tài)的選擇力量對決定母親養(yǎng)育行為(maternal care behavior)的等位基因有利。

● 此外,生態(tài)壓力可能有利于合作性的巢穴防御、覓食以及后代養(yǎng)育。在高級亞社會體系中,年輕的成蟲可以留在其出生的巢穴一段時間來協(xié)助養(yǎng)育弟妹。這是一種從亞社會性到初級完全社會性組織的過渡形式。在更高級的完全社會性的狀態(tài),同胞輔助者(sib-social helpers)幾乎是永久地留在出生的巢穴中。它們進化為職蟲來為它們的母親(母蟲)提供食物和保護,從而確保母蟲生殖數(shù)量顯著增加。它們以自身的繁殖能力為代價,來保護和養(yǎng)育它們的弟妹們。

● 在生態(tài)條件下,有這種生殖性勞動分工的類群(族群),可以比那些沒有這種分工的類群生存率更高,并且更多產。這樣,類群間選擇決定了一些族群相對于其他競爭性族群生殖量增加的一些特征。在薩姆?貝舍爾斯(Sam Beshers)和詹姆士?特蘭尼洛(James Traniello)對養(yǎng)殖真菌的切葉蟻(Trachymyrmex septentrionalis)的研究中有一個令人矚目的例子。他們發(fā)現(xiàn)工蟻的頻數(shù)分布影響了這一物種種群的有性繁殖。