第二章

靈長(zhǎng)類社會(huì)化的基礎(chǔ)

靈長(zhǎng)類動(dòng)物最顯著的特征就是高度的社會(huì)化，個(gè)體之間特殊的紐帶關(guān)系使得這個(gè)物種能夠組成經(jīng)得起時(shí)間考驗(yàn)的穩(wěn)定團(tuán)體。靈長(zhǎng)類動(dòng)物群居的主要目的是為了形成防御，抵抗外侵。通常來說，當(dāng)某一種動(dòng)物的居住地遷往更加開放的陸地，失去了森林的保護(hù)，它們往往更容易暴露在天敵的攻擊之下。在這樣的情況下，群居團(tuán)體的成員數(shù)量開始增加，為了維護(hù)這樣的社會(huì)關(guān)系，它們更加緊密地聯(lián)系在一起?？上攵?，這樣的關(guān)系，是為了保證個(gè)體之間更加團(tuán)結(jié)，以備必要之時(shí)能互相幫助。

群體成員的近距離居住或許有其優(yōu)點(diǎn)，但同時(shí)也有缺點(diǎn)——有成本。這些成本主要有三塊，它們分別是直接成本、間接成本以及由搭便車帶來的成本。直接成本源自團(tuán)體內(nèi)部因矛盾而起的沖突，如為了搶占食物或最安全的棲息地而互相爭(zhēng)吵，這些矛盾會(huì)隨著團(tuán)體成員數(shù)量的增加而增加。間接成本的產(chǎn)生，是因?yàn)殡S著團(tuán)體成員的增加，食物和營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)量也隨之增加。為了保證每個(gè)團(tuán)體成員都能得到足夠的供給以滿足營(yíng)養(yǎng)需要，必須去獲得額外的食物，這就增加了在醒著的時(shí)間范圍里行走的時(shí)間，其結(jié)果是導(dǎo)致花在其他活動(dòng)上的時(shí)間會(huì)相應(yīng)地減少。同時(shí)，行走不僅消耗了更多體能，還增加了覓食和進(jìn)食所花的時(shí)間，而且行走還會(huì)增加團(tuán)體遭遇天敵的危險(xiǎn)。最后也是很重要的一點(diǎn)是，一個(gè)靈長(zhǎng)類動(dòng)物群體是一個(gè)默認(rèn)的社會(huì)契約（可以說是一個(gè)用以對(duì)付天敵的綜合性解決方案），但只要是社會(huì)性的契約，總是有可能被那些坐享其成者打破。它們只想獲得由契約帶來的利益，而不愿付出努力。于是，由于這個(gè)契約的存在，它們得到了集體的保護(hù)，不受天敵之害。但是，那些剝削其他成員的個(gè)體給團(tuán)體增加了額外的負(fù)擔(dān)，而最終的結(jié)果是，其他成員不愿意繼續(xù)被剝削下去。和另外兩個(gè)成本一樣，因?yàn)楸粍兿鞫黾拥某杀疽彩请S著團(tuán)體成員數(shù)量的增加而增加。

在靈長(zhǎng)類動(dòng)物群體中，直接成本承擔(dān)者主要是群體中的雌性成員。各種由于群居而導(dǎo)致的壓力，比如在擁擠環(huán)境下的碰撞、偶爾因?yàn)槭澄锘虬踩铀l(fā)的爭(zhēng)吵等，都會(huì)給雌性成員的內(nèi)分泌系統(tǒng)帶來影響，造成經(jīng)期的紊亂，進(jìn)而增加生育的難度。通常來說，地位越低，受到騷擾的可能性越大，因此，承受的壓力會(huì)隨著地位優(yōu)勢(shì)的降低而增加。壓力累積到一定程度，就會(huì)干擾正常的經(jīng)期荷爾蒙，影響到正常的排卵周期。每少排一次卵，意味著喪失一次懷孕的機(jī)會(huì)。這樣的情況每發(fā)生一次，一生的生育產(chǎn)出和健康體能就會(huì)減少一部分。這種隨著地位優(yōu)勢(shì)的降低，而增加的少育或不育，后果可能會(huì)很嚴(yán)重。在某些物種中，排在第十位的雌性成員可能完全不育。由于壓力的增加和團(tuán)體成員數(shù)量的增加成正比，雌性個(gè)體就會(huì)希望生活在較小的團(tuán)體中。因此，對(duì)雌性生育能力的維護(hù)，就成了一個(gè)天然的關(guān)鍵因素，阻遏了群體成員數(shù)量的無限制增加。當(dāng)來自于天敵的威脅增大，大到有必要增加團(tuán)體成員數(shù)量來對(duì)抗這種威脅時(shí)，靈長(zhǎng)類動(dòng)物就必須采取行動(dòng)減輕這種壓力。否則的話，大規(guī)模的群體的解體將不可避免，大范圍的群居生活也難以為繼。在下一節(jié)中，我們來看看它們是怎么做到的。

緩解群居的壓力

為了減輕因?yàn)槿壕訋淼膲毫?，猿猴?huì)在大群體中結(jié)成小同盟，以保護(hù)同盟成員免受騷擾。作為同盟基礎(chǔ)的緊密相連關(guān)系，通過兩種渠道建立，然后相互作用，從而形成將成員們維系在一起的紐帶。渠道之一是通過相互梳理毛發(fā)而建立的感情機(jī)制，這種感情非常親密。相互梳理顯然對(duì)感情的建立很有作用，因?yàn)檫@種行為會(huì)激發(fā)大腦分泌內(nèi)啡肽。正如數(shù)年前劍橋大學(xué)的腦神經(jīng)專家巴里·克韋恩（Barry Keverne）的研究成果所示，他和他的團(tuán)隊(duì)用一個(gè)成功的實(shí)驗(yàn)證明，相互梳理毛發(fā)的兩個(gè)動(dòng)物能夠非常默契地長(zhǎng)時(shí)間待在一起。如果這個(gè)時(shí)間長(zhǎng)到一定程度，在這兩個(gè)有著肌膚之親的動(dòng)物之間就會(huì)建立起互相信任和負(fù)責(zé)的關(guān)系，進(jìn)而形成第二個(gè)認(rèn)知要素。雖然像催產(chǎn)素（oxytocin，即所謂愛情荷爾蒙）這類其他神經(jīng)傳遞素和神經(jīng)分泌素也會(huì)在親密的互動(dòng)中產(chǎn)生，而且在哺乳動(dòng)物的社會(huì)性中起到重要的作用，但是有實(shí)驗(yàn)證明，內(nèi)啡肽在類人猿對(duì)親密關(guān)系的維護(hù)中起到獨(dú)特的作用。毛發(fā)梳理和其他形式的相互輕觸（比如撫摸和摟抱）能激活一種特殊的神經(jīng)元（無髓傳入C形纖維），這些神經(jīng)元只對(duì)皮膚上的輕柔觸摸有反應(yīng)，并把感應(yīng)傳遞給大腦。雖然，我們還不能確定靈長(zhǎng)類的這些神經(jīng)元是在毛發(fā)梳理的刺激下調(diào)節(jié)內(nèi)啡肽的分泌，不過，近期的一個(gè)PET掃描顯示，人類情侶在輕撫中會(huì)激發(fā)內(nèi)啡肽的分泌。從心理的角度來說，分泌內(nèi)啡肽給人的感覺很像溫和地過一次鴉片癮，給人帶來輕柔的鎮(zhèn)靜、愉悅和安寧。在類人猿中，當(dāng)然也包括在我們?nèi)祟愔校@種感覺對(duì)形成親密關(guān)系起到了直接的作用。

鑒于相互梳理對(duì)建立和維護(hù)同盟的重要性，不難想象的是，對(duì)于舊大陸（Old World）的猿猴來說，花在相互梳理上的時(shí)間和群體的大小是成正比的，雖然據(jù)我們所知，在新大陸（New World）的猿猴或猿猴亞目的叢猴或狐猴中并非如此（圖2.1）。^[1]但是，這并不一定意味著所處的群體規(guī)模越大，梳理的對(duì)象越多，恰恰相反的是，在大部分社會(huì)性靈長(zhǎng)類動(dòng)物中，群體的大小和梳理對(duì)象的數(shù)量成反比，但是和梳理的時(shí)間成正比。無論在不同物種之間，還是在同物種之內(nèi)，互相梳理的小團(tuán)體（整個(gè)團(tuán)體會(huì)被分成半獨(dú)立的小團(tuán)體，互相梳理多數(shù)在小團(tuán)體中發(fā)生）數(shù)量隨著團(tuán)體大小的增加而增加。這似乎是因?yàn)閭€(gè)體壓力隨著團(tuán)體大小的增加而增加，所以個(gè)體聯(lián)盟的可靠性變得越來越重要。在這種情況下，動(dòng)物會(huì)更加專注地為它們的社交同伴梳理，同時(shí)會(huì)減少隨意的梳理。哺乳期的猴子?jì)寢寕円驗(yàn)橐鼓?，閑暇時(shí)間因此而減少，所以也會(huì)減少隨意的梳理，而把時(shí)間集中花在核心社交同伴身上，它們才是要緊的。

關(guān)于靈長(zhǎng)類的社會(huì)性，有一個(gè)方面至今存疑，那就是這些社會(huì)紐帶究竟有哪些組成成分。對(duì)于人類來說，看起來主要是情感成分，這也是為什么那么難以界定。我們沒有能力完善地表達(dá)自己的情感感受（如果學(xué)究氣地用神經(jīng)學(xué)概念來解釋的話，那就是因?yàn)樽竽X控制的語(yǔ)言功能和右腦控制的情感功能沒有很好的連接），我們尚且無法用任何量化的方式來測(cè)量人與人之間關(guān)系的完美程度，更不要說去測(cè)量猿猴之間的關(guān)系了。這樣看來，深入研究紐帶關(guān)系的本質(zhì)幾乎無從談起。雖然如此，至少我們?nèi)匀豢梢詰{著直覺去觀察和體驗(yàn)，辨別相對(duì)來說緊密的或者不那么緊密的關(guān)系。也許我們說不出很確切的理由，但是我們心里會(huì)知道，某些關(guān)系就是比其他關(guān)系更親密、更強(qiáng)韌。

圖2.1

每天花在社交性梳理上的時(shí)間百分比的中間值，對(duì)應(yīng)的是每個(gè)物種群體規(guī)模的平均值。數(shù)據(jù)來源：Lehmann等人的論文（2007）。

無論是對(duì)于猿猴還是對(duì)于我們自己現(xiàn)代人類，一個(gè)比較粗放的親密度衡量指標(biāo)是在朋友身上花費(fèi)了多少時(shí)間。我們做過一個(gè)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果顯示，面對(duì)面的互動(dòng)時(shí)間對(duì)維護(hù)相互之間的親密關(guān)系非常重要。我們把關(guān)系的親密度分成從1到10的十個(gè)等級(jí)（1代表“呃，就是個(gè)普通朋友”，10代表“呀，很愛很愛的”），讓人們對(duì)自己和不同朋友的關(guān)系打分。我們發(fā)現(xiàn)，出來的分?jǐn)?shù)和他們與朋友的互動(dòng)頻率有著很強(qiáng)的正比關(guān)系。事實(shí)上，友人之間（家庭成員之間的關(guān)系除外）的情感質(zhì)量會(huì)隨著不在一起活動(dòng)或者不再見面而急劇下降。

這個(gè)結(jié)論，和羅伯特·斯坦伯格（Robert Sternberg）的愛情三角理論是吻合的。在社會(huì)心理學(xué)中的情感關(guān)系層面，愛情三角理論可以說是最為廣泛接受的心理學(xué)理論。斯坦伯格用三個(gè)獨(dú)立的維度來定義愛情，那就是我們所知道的愛情三元素：親密、激情和承諾。如果忽略只出現(xiàn)于浪漫關(guān)系中的激情元素，另外的兩個(gè)元素說明了情感關(guān)系有兩個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)，那就是實(shí)際的親密和感受的親密。這兩個(gè)要點(diǎn)，在靈長(zhǎng)類緊密關(guān)系的模型中得到了充分的印證：實(shí)際的親密反應(yīng)在相互梳理上（身體上的近距離親密接觸以及由此而產(chǎn)生的感情依戀），而作為一個(gè)更模糊的概念，感受的親密則反映在認(rèn)知上（這是一種愿意為伙伴做任何事的感受，愿意向困境中的伙伴伸出援手，愿意為同伴負(fù)責(zé)，給同伴一種有依靠、值得信任的感受，所有這些感受，正是形成社會(huì)性聯(lián)盟的基礎(chǔ)）。

認(rèn)知如何成為社會(huì)化的基礎(chǔ)

關(guān)于感受的親密，我們雖然對(duì)它在認(rèn)知上的依托所知甚少，但是，得到比較心理學(xué)家和發(fā)展心理學(xué)家共同認(rèn)可的是，它是某種形態(tài)的“社會(huì)性認(rèn)知”。最貼近的猜測(cè)，就是類似于現(xiàn)在我們所說的心智理論能力，也就是心靈的感應(yīng)或者說意念化。心智理論能力之所以獲得這個(gè)名稱，是因?yàn)樗鞔_地定義了個(gè)體在某種狀態(tài)下，“會(huì)產(chǎn)生一種關(guān)于心智的理論”。也就是說，在有心智是怎么回事這個(gè)問題上，他們會(huì)有一種非正式的理論或信念。說得明白點(diǎn)，也就是他們會(huì)認(rèn)識(shí)到，別人也有和他們自己一樣的心智。理論上來說，意念化指的是有能力運(yùn)用如下詞匯：相信、假設(shè)、想象、需要、理解、思想和意向。心智哲學(xué)家把這些詞匯統(tǒng)稱為意向性詞匯，就是說，這些詞匯的使用者有能力表達(dá)一個(gè)意向性的立場(chǎng)或者觀點(diǎn)。

在這種意義上的意向性，形成了一個(gè)自然循環(huán)的心智狀態(tài)層次，被稱為意向性的度。所有有意識(shí)的有機(jī)體都知道自己的心智，能夠做到這一點(diǎn)，就是達(dá)到了第一度的層次。形成心智理論能力（也就是對(duì)于別人心里有什么看法，能形成自己的看法的能力）是第二度的層次，這里涉及到兩種心智狀態(tài)，一種是你自己的，一種是別人的。接下去，有三度、四度、五度等無限多的循環(huán)層次，這些層次可以是我反映在你的心智里，或者也可以是我反映在你對(duì)另外一個(gè)人的心智里（圖2.2）。

圖2.2

讀心術(shù)（心智化能力）涉及一系列反射性的思維狀態(tài)，它是關(guān)于對(duì)自己和他人的信任/欲望/企圖（企圖狀態(tài)）的理解。從左到右，三個(gè)人分別呈現(xiàn)出一度、二度和三度意向性。? Arran Dunbar，2014

雖然，在出生不久，嬰孩就會(huì)有自我意識(shí)（也就是第一度的意向?qū)哟危?，但是，人類并非天生就有心智理論能力。大約在五歲左右，兒童形成了比較健全的心智理論能力，然后逐層加強(qiáng)，一般是在長(zhǎng)到成人時(shí)達(dá)到第五度的層次，也有人在十幾歲時(shí)就能達(dá)到這個(gè)層次。到了第五度這個(gè)階段，人就能夠說出這樣的句子：“我覺得你在假設(shè)彼得想要蘇珊相信愛德華（要做某某事）?！蔽覀兊难芯堪l(fā)現(xiàn)，在普通的成人身上，這個(gè)度數(shù)稍有出入，大部分人集中在四度到六度之間，平均值穩(wěn)定在五度，大約只有20%的成年人能夠超過五度。

大腦造影顯示，意念產(chǎn)生的位置局限于大腦某些特定的區(qū)域，這些特定區(qū)域就是所謂的心智理論能力（或簡(jiǎn)稱為ToM）網(wǎng)絡(luò)。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)包括了部分額前皮層（至于具體哪些點(diǎn)位是關(guān)鍵之處現(xiàn)在仍有分歧）和顳葉中的兩個(gè)主要區(qū)域（尤其是額極和顳頂結(jié)點(diǎn)，也就是顳葉和頂葉連接的地方）（圖2.3）。利用反應(yīng)時(shí)間測(cè)試和神經(jīng)影像，我們能夠證明的是，相比同等的記憶活動(dòng)，意念活動(dòng)對(duì)大腦的要求高得多。我們還能證明，核心意念區(qū)域的神經(jīng)活動(dòng)量和心智活動(dòng)的度數(shù)存在正比關(guān)系，心智活動(dòng)的度數(shù)越高，需要的神經(jīng)元就越多。更重要的是，我們發(fā)現(xiàn)，能夠做到高度心智活動(dòng)的人，往往在額前皮層有著更大的眶額區(qū)（也就是眼睛正后方的上部）。社會(huì)化的大腦必然消耗更多的能量，高度數(shù)的意向性需要更多的神經(jīng)物質(zhì)參與，從而完成高度數(shù)的意念活動(dòng)，能夠完成高度數(shù)意念活動(dòng)的物種就需要更大容量的大腦。而類人猿靈長(zhǎng)類的大腦額葉區(qū)域恰恰是在進(jìn)化的后期快速增大，在最為社會(huì)化的物種中，它們的這部分區(qū)域是最大的。這也是大腦中有髓鞘（神經(jīng)元在髓鞘中工作更加有效）的最后一個(gè)區(qū)域，反映出在我們這個(gè)復(fù)雜的社會(huì)性環(huán)境中，更多的社會(huì)學(xué)習(xí)和神經(jīng)適應(yīng)是生存的需要。

圖2.3

人類大腦的主要區(qū)域。箭頭指向是眼窩前額皮質(zhì)和顳葉間的心智線路，枕葉的功能幾乎都和視覺有關(guān)。啟動(dòng)、計(jì)劃、控制和執(zhí)行主動(dòng)動(dòng)作的運(yùn)動(dòng)區(qū)（陰影部分）位于分隔額葉上部和頂葉的中央溝的前面。

意向性的度數(shù)，在本書所講述的故事中，起著非常關(guān)鍵的作用，因?yàn)檫@些度數(shù)，現(xiàn)代人類和其他靈長(zhǎng)類之間的區(qū)別就被量化了。從一定的程度上說，是否能用認(rèn)知學(xué)的術(shù)語(yǔ)來解釋意念化其實(shí)并不重要，重要的是，社會(huì)認(rèn)知的復(fù)雜性因此多了一個(gè)簡(jiǎn)單可靠的線性衡量標(biāo)準(zhǔn)。幾乎所有人都認(rèn)同的是，即使有少數(shù)例外，絕大部分哺乳動(dòng)物（這當(dāng)然包括了絕大部分的猴子）都是一度意向性。猴子有自己的心思，也擁有對(duì)周邊世界的看法。有一些實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，類人猿（特別是黑猩猩和紅猩猩）差不多能夠到二度（也就是有正式的心智理論能力的度數(shù)）。這說明，雖然它們的成熟程度略遜于五歲的兒童（五歲小兒能輕易通過二度的測(cè)試），但是，跟剛剛靠近二度的四歲小孩相差無幾了。而在另一端，我們的數(shù)據(jù)顯示，正常的成人處于五度意向性。如果我們把這些數(shù)據(jù)和額葉的容量重疊在同一張圖表中，我們將得到一個(gè)驚人的正比關(guān)系（圖2.4）。這就表明了，在這些大腦的區(qū)域中，神經(jīng)元的數(shù)量和意念化的能力有著直接的關(guān)系，這結(jié)果也跟我們對(duì)成人神經(jīng)影像的研究結(jié)果相吻合。

圖2.4

舊世界猿猴的心智能力（以最高可及意向性度數(shù)為標(biāo)識(shí)）和前額葉容量的關(guān)系圖。猴子基本上只有基礎(chǔ)的一度意向性，有實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示黑猩猩和紅猩猩能達(dá)到二度意向性（已經(jīng)到此為止了），成年現(xiàn)代人普遍能夠達(dá)到五度意向性。

● 通過實(shí)驗(yàn)可以測(cè)算意向性的物種（從左到右是：黑猩猩、紅猩猩和人類）

○ 意向性未知的物種，假設(shè)它們和同屬物種有著相同—的意向性。請(qǐng)注意，已知和未知數(shù)值都趨向于集中在同一區(qū)域。

根據(jù)Dunbar（2009）重繪。

靈長(zhǎng)類社會(huì)進(jìn)化

最后，我們必須要做的是，從靈長(zhǎng)類的社會(huì)演化中找到有助于我們研究的蛛絲馬跡。直到不久之前，對(duì)靈長(zhǎng)類社會(huì)演化進(jìn)程的重塑基本上是建立于臆測(cè)之上。大家都比較認(rèn)同的是，我們的靈長(zhǎng)類祖先是體型較小的夜行動(dòng)物，居住在分散的、半封閉的群體中，雌性和幼崽只在不和別人沖突的小范圍內(nèi)覓食，雄性則各據(jù)一方，擁有更大的空間。雄性的生活范圍里可以有數(shù)個(gè)雌性。雄性對(duì)生活在它的領(lǐng)地上的雌性起到了保護(hù)的作用，也獨(dú)擁和這些雌性的交配權(quán)。這種形式的社會(huì)系統(tǒng)至今仍能在很多小型的夜行原猴亞目中找到，比如叢猴和鼠狐猴。

長(zhǎng)期以來，人們假設(shè)社會(huì)進(jìn)化的程序是由個(gè)體逐步加入更大的永久性的群體，而群體的大小規(guī)模在很大程度上決定了最終形成的社會(huì)組織形式。一個(gè)顯而易見的途徑是，一個(gè)雄性開始和它重合領(lǐng)地內(nèi)的某一個(gè)雌性建立起更親密的關(guān)系，形成一種單配偶的關(guān)系。之后，如果有其他雌性受吸引加入這個(gè)關(guān)系，就形成了類似后宮的單雄群體（一個(gè)雄性和數(shù)個(gè)雌性）。雌性也會(huì)吸引其他雄性的加入，最終形成一個(gè)大規(guī)模的多雄多雌群體。這是你在大部分教科書中所能看到的社會(huì)演化標(biāo)準(zhǔn)模型，也就是社會(huì)生態(tài)學(xué)模型：一個(gè)物種的社會(huì)體系源自個(gè)體數(shù)量的組成結(jié)構(gòu)，而個(gè)體數(shù)量是由覓食生態(tài)決定的。

然而，近期由蘇珊·舒爾茨（Susanne Shultz）和基特·奧佩（Kit Opie）主導(dǎo)的兩項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，這種假設(shè)錯(cuò)得離譜。他們的分析研究之所以能夠獲得新的結(jié)論，完全得益于最新研發(fā)的異常復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)方法。借助這些方法，不僅能夠推測(cè)出原始狀態(tài)，還能測(cè)試有關(guān)社會(huì)組織與各種選擇壓力之間存在的歷史性關(guān)聯(lián)的假設(shè)。^[2]他們的分析結(jié)果顯示，從個(gè)體分散、封閉覓食區(qū)域的原始狀態(tài)，進(jìn)入多雄多雌的群體組合形態(tài)，最有可能性的轉(zhuǎn)化方式是直接進(jìn)入，而不是先過渡到單配偶的組合形態(tài)。換句話說，原來單獨(dú)覓食的動(dòng)物，改變各種生活習(xí)性，開始聚集在一起，可能是為了應(yīng)對(duì)不斷增加的天敵的威脅（生活習(xí)性的改變，在從夜行變成了晝行上體現(xiàn)得最為明顯）。從多雄多雌的狀態(tài)開始，有可能會(huì)產(chǎn)生兩種結(jié)果，其一是進(jìn)一步成為后宮形態(tài)，其二是成為單配偶形態(tài)，當(dāng)然也有另一條可能路徑是從后宮形態(tài)繼而進(jìn)入單配偶形態(tài)。物種在形成群體之后，就再也不會(huì)回到先前的半封閉狀態(tài)，但會(huì)在后宮和多雄形態(tài)之間來回轉(zhuǎn)換（這也是社會(huì)生態(tài)學(xué)所假設(shè)的）。

然而，真正重要的發(fā)現(xiàn)是，單配偶形態(tài)沒有回頭路。也就是說，一個(gè)物種進(jìn)入這個(gè)狀態(tài)，似乎就不會(huì)再退而進(jìn)入別的狀態(tài)。這樣一來，單配偶的形態(tài)似乎是人口學(xué)和認(rèn)知學(xué)中的一個(gè)單向通道概念，很可能是因?yàn)閱闻渑紝?duì)認(rèn)知能力的要求非常高，大腦一旦進(jìn)化到這個(gè)狀態(tài)，就不會(huì)輕易退化回去了。單配偶要求雄性和雌性相互之間非常包容，而同時(shí)對(duì)其他同性又非常不包容。正因如此，單配偶的靈長(zhǎng)類最終都非常看重領(lǐng)土的主權(quán)，每一對(duì)都要占據(jù)它們自己的領(lǐng)地。這種對(duì)同性的不包容，在單配偶物種之外的哺乳動(dòng)物中非常罕見，它使得同性的個(gè)體很難生活在一起，尤其是當(dāng)它們都達(dá)到青春期，開始生育之后。跟其他鳥類和哺乳類動(dòng)物一樣，完全形態(tài)的單配偶制（也就是所有個(gè)體在任何時(shí)候都保持單配偶形態(tài)）是一種很特別的進(jìn)化狀態(tài)，它要求在行為和認(rèn)知上有很大的改變。一旦形成了就很難再回到過去，因?yàn)檫@樣的變化一旦形成就很難消除的。記住這一點(diǎn)，在以后我們討論人類配偶關(guān)系（或可稱為單配偶）的進(jìn)化時(shí)，會(huì)顯出它的重要性。

鑒于單配偶制有著非常特殊的進(jìn)化歷史，在這里，有必要解釋一下，為什么說單配偶的形態(tài)是社會(huì)和交配體系進(jìn)化的結(jié)果。關(guān)于哺乳動(dòng)物的單配偶制，歷來有三個(gè)不同的假設(shè)性解釋，其一是對(duì)雙親共同撫養(yǎng)的需求（撫養(yǎng)腦容量大的后代，往往需要兩個(gè)家長(zhǎng)）；其二是雄性要保證有交配對(duì)象（當(dāng)雌性居住得太分散時(shí)，雄性無法保證同時(shí)保護(hù)到數(shù)個(gè)雌性，因此他會(huì)專注于一個(gè)雌性，以保證在她發(fā)情時(shí)能讓她受孕，也保證她不會(huì)被其他雄性占有）；其三是嬰兒被殺的風(fēng)險(xiǎn)（雌性會(huì)依賴于某一個(gè)雄性的保護(hù)，有點(diǎn)像雇傭一個(gè)槍手或者保鏢，以防止其他雄性的騷擾或傷害她的嬰兒）。一直以來，殺嬰風(fēng)險(xiǎn)都被認(rèn)為是存在于靈長(zhǎng)類中的一個(gè)嚴(yán)重問題，大容量的大腦使得靈長(zhǎng)類的生育率降低（因?yàn)榇笕萘康拇竽X需要更長(zhǎng)的發(fā)育時(shí)間）。一個(gè)雄性，如果從另一個(gè)雄性那里接手一個(gè)雌性，至少要等一年才可能有自己的后代。但是，如果他殺死雌性的嬰兒，雌性很快就會(huì)回到能懷孕生產(chǎn)的狀態(tài)（順便帶一句，人類女性如果失去未斷奶的嬰兒，也是如此），^[3] 雄性就能馬上開始生育他自己的后代。因?yàn)檫@個(gè)原因，我們可以說，雄性靈長(zhǎng)類有殺嬰現(xiàn)象，是因?yàn)橛兄薮蟮倪M(jìn)化選擇壓力。殺嬰行為在靈長(zhǎng)類中異常普遍（雖然很多人還是會(huì)堅(jiān)持聲稱這只是偶然現(xiàn)象），反過來，為了降低這種風(fēng)險(xiǎn)的抵抗策略也承受著巨大的進(jìn)化選擇壓力。

蘇珊·舒爾茨和基特·奧佩的第二個(gè)課題，專注于研究在各條靈長(zhǎng)類支線中，向單配偶形態(tài)的進(jìn)化究竟是出現(xiàn)在代表上述三個(gè)假設(shè)的行為發(fā)生變化之前還是之后。雖然有證據(jù)顯示，單配偶形態(tài)和雌性散居于各處的形態(tài)同時(shí)存在，共同進(jìn)化（這兩種形態(tài)同時(shí)隨著時(shí)間的推進(jìn)而發(fā)生變化）。但是，雌性的生活范圍并未在單配偶形態(tài)出現(xiàn)之前增加，這就意味著配偶保護(hù)這個(gè)重大的假設(shè)（即假設(shè)因?yàn)榇菩跃铀^分散，導(dǎo)致雄性不能同時(shí)占有幾個(gè)雌性）并不能成立。事實(shí)上，單配偶的靈長(zhǎng)類物種中，雄性并非不能同時(shí)保護(hù)多個(gè)雌性，如果他們想去保護(hù)的話，雄性的活動(dòng)范圍依然大到足以保護(hù)多個(gè)雌性。在雌性生活范圍太過分散的情形下，配偶保護(hù)的確是大多數(shù)哺乳動(dòng)物走向單配偶的原因，但是，靈長(zhǎng)類顯然不是出于這個(gè)原因。與此類似的情況是，也有證據(jù)顯示，單配偶和雙親撫養(yǎng)同樣是共同進(jìn)化的。但是，單配偶形態(tài)的出現(xiàn)，無論在是否雙親撫養(yǎng)的情況下都有可能，這就說明了雙親撫養(yǎng)是單配偶形態(tài)的結(jié)果，而不是促成單配偶形態(tài)產(chǎn)生的起因。一旦單配偶形態(tài)成立，雄性就能從撫養(yǎng)嬰兒中得到更多好處，因?yàn)檫@能讓他們擁有更多的后代。但是，雄性撫養(yǎng)嬰兒的能力，似乎不足證明它是單配偶形態(tài)產(chǎn)生的原因，至少在靈長(zhǎng)類中是這樣的。最后，單配偶和殺嬰風(fēng)險(xiǎn)這兩個(gè)不同的指標(biāo)，顯示出緊密的共同進(jìn)化關(guān)系。如果沒有殺嬰的風(fēng)險(xiǎn)，多配偶形態(tài)不可能進(jìn)化到單配偶形態(tài)，至少在靈長(zhǎng)類中是這樣。看來，殺嬰風(fēng)險(xiǎn)似乎是進(jìn)化到單配偶這種配偶制度的最關(guān)鍵因素。

在單配偶的配偶制度中，雖然雄性為雌性提供了保護(hù)，但這種形態(tài)并不是應(yīng)對(duì)殺嬰風(fēng)險(xiǎn)的唯一方式。桑迪·哈考特（Sandy Harcourt）和喬納森·格林伯格（Jonathan Greenberg）的研究顯示，大猩猩會(huì)用雇傭軍的形式來降低殺嬰風(fēng)險(xiǎn)，但是同時(shí)結(jié)合了后宮式的多配偶制，也就是幾個(gè)雌性依賴同一個(gè)雄性的保護(hù)。在這種情形下，這個(gè)物種的雄性和雌性體型上存在的巨大二態(tài)性（dimorphism）^[4]，使得體型龐大、體力強(qiáng)健的雄性比體型較小的更受歡迎，這在同時(shí)也形成一種反饋機(jī)制，促使雄性變得越來越強(qiáng)壯。相反，傳統(tǒng)上單配偶制的靈長(zhǎng)類，比如長(zhǎng)臂猿，以及體量更小的新大陸猿猴，雄性和雌性在體型上相差不多（事實(shí)上，雌性可能還比雄性稍微更大一些）。大猩猩群體中的社會(huì)形態(tài)和更加社會(huì)化的猿猴相比，有著顯著的不同，雌性經(jīng)常以互相梳理為基礎(chǔ)組成不同的聯(lián)盟。大猩猩的社會(huì)架構(gòu)是星形的，雄性在中心，雌性圍在他的周邊。每個(gè)雌性會(huì)和雄性一起梳理，但雌性之間很少互相梳理。哈考特—格林伯格模型解釋了大猩猩中的后宮模式，它也解釋了黑猩猩的殺嬰風(fēng)險(xiǎn)還沒有高到讓雌性黑猩猩采用雇傭軍的策略。

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以后在研究智人的社會(huì)演化時(shí)，依然需要記住這些通用的規(guī)則，我們相信，和其他所有靈長(zhǎng)類一樣，智人的生活也要服從這些社會(huì)和生育進(jìn)化選擇壓力的作用。而最基本的要點(diǎn)是，隨著群體大小的增加，雌性將面臨更多的壓力，而雄性將面臨更大的競(jìng)爭(zhēng)。如果不能找到解決這些問題的方法，它們就無法在新的環(huán)境中生存，也無法進(jìn)化成有更大腦容量的物種。一旦因?yàn)闅夂虻淖兓?，進(jìn)而引起生態(tài)環(huán)境的巨大變化時(shí)，它們必將走上滅絕之路?，F(xiàn)在，既然我們已經(jīng)知道，它們事實(shí)上生存了下來，那么，它們一定是找到方法解決了這些問題。人類演化故事中有兩個(gè)最為關(guān)鍵的原則，那就是大腦容量和時(shí)間分配。大腦容量決定了應(yīng)對(duì)環(huán)境變化而生成的群體大小，群體大小和環(huán)境因素決定了時(shí)間的分配，這些需求必須得到滿足，否則新的進(jìn)化就不會(huì)產(chǎn)生。在下一章里，我會(huì)提供更進(jìn)一步的細(xì)節(jié)描述這些因素對(duì)人類演化的五部曲有什么具體作用。

注釋：

[1] 最近， Grueter 等人（2013）提出梳理時(shí)間是由靈長(zhǎng)類的陸地性決定的，和群體規(guī)模無關(guān)，因此，梳理的目的是為了清潔衛(wèi)生，而不是社交。遺憾的是，他們的分析基于一系列的謬誤之上，因此無礙于我們的理論。而更加重要的是，他們自己所采用的舊大陸猿猴數(shù)據(jù)，卻明確地證明了我們?cè)趫D2.1中表述的關(guān)系，也就是和陸地性無關(guān)（參見Dunbar和Lehmann的論述， 2013）。無可爭(zhēng)議的是，梳理確實(shí)能去除雜物和寄生蟲，從而保持皮毛的清潔，但是，這里的問題關(guān)鍵在于梳理是否也有額外功能，有益于社交關(guān)系的發(fā)展。

[2] 通過重新構(gòu)建靈長(zhǎng)類發(fā)展史中相關(guān)變量的祖先狀態(tài)（基于基因相關(guān)性的家庭族譜，能夠把所有現(xiàn)存物種追溯到距今約六千五百萬年前的共同祖先），然后再研究在進(jìn)化到現(xiàn)代物種的過程中從一個(gè)狀態(tài)通向另一個(gè)狀態(tài)的次序。要成為一個(gè)行為或社會(huì)組織變化的誘因，一個(gè)選擇性壓力的變化必須先于它所影響的行為變化本身。這里所運(yùn)用的統(tǒng)計(jì)方法基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)學(xué)，它代表了舊的解決方法的重大革新。要了解更多有關(guān)貝葉斯的新方法，請(qǐng)參考Huelsenbeck 等人的論述（2001）。

[3] 這是由于嬰兒吮吸乳頭，導(dǎo)致月經(jīng)荷爾蒙系統(tǒng)受到抑制的結(jié)果。但是，當(dāng)嬰兒斷奶后，吮吸的頻率降低到一定數(shù)值以下時(shí)，月經(jīng)荷爾蒙系統(tǒng)又會(huì)恢復(fù)正常工作。這就是為什么雌性在嬰兒死去或被殺之后會(huì)立刻回到正常的月經(jīng)周期，人類也是如此。所有哺乳動(dòng)物都有這樣的機(jī)制。

[4] 成年雄性大猩猩的體型是雌性的兩倍。