推薦序
謙遜又矛盾的天才

劉銳
理學(xué)博士，中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)特任副研究員

19世紀(jì)80年代，有兩位生物學(xué)史上的重要科學(xué)家與世長辭。他們分別是進(jìn)化論思想的集大成者達(dá)爾文（1809—1882）和遺傳學(xué)的奠基者孟德爾（1822—1884）。兩人貢獻(xiàn)相似但境遇不同。作為生物學(xué)分支學(xué)科的奠基人，他們均是帶著深深的遺憾離開人間的。達(dá)爾文的苦惱是，伴隨著進(jìn)化思想的深入人心，他遇到了很多難以解釋的問題，甚至他后來不得不采用讓-巴蒂斯特·拉馬克的錯誤理論來對其進(jìn)行修正。孟德爾苦惱的是他的遺傳“分離定律”和“自由組合定律”始終得不到社會的認(rèn)可。也許在他的那個時代，一個思想超前的學(xué)者注定是孤獨的！

達(dá)爾文出生于名門世家，祖父是一位赫赫有名的醫(yī)生和博物學(xué)家，父親繼承了祖父的衣缽成了一名醫(yī)生，母親也是科學(xué)團(tuán)體的成員，這簡直就是一個“開掛”的親友團(tuán)。但這樣優(yōu)良的學(xué)習(xí)氛圍并沒有讓達(dá)爾文對科學(xué)產(chǎn)生濃厚的興趣，在其他人的眼里，他反而被看成一個不學(xué)無術(shù)的紈绔子弟。

達(dá)爾文一直對學(xué)習(xí)提不起興趣，整天渾渾噩噩地過著日子。他的父親看在眼里，急在心里，這樣下去，可能家族中優(yōu)良的學(xué)術(shù)基因的傳承就會在達(dá)爾文這里中斷。（現(xiàn)在看來，這真是杞人憂天。）達(dá)爾文的父親便開始四處給他聯(lián)系一些外出的科學(xué)活動，希望通過多樣的活動來提高他的學(xué)習(xí)興趣，同時能夠?qū)λ男愿癞a(chǎn)生一定的影響。

1831年，達(dá)爾文已經(jīng)22歲，他迎來了自己生命中的重要轉(zhuǎn)折點。在多方努力下，他以博物學(xué)家的身份登上了“貝格爾號”，開始了長達(dá)五年的南美東海岸科考和地圖繪制工作。在實際的工作中，達(dá)爾文搜集到大量的實物資料。在別人休息時，他也沒閑著，開始閱讀拉馬克和查爾斯·萊爾的著作。進(jìn)化論先驅(qū)們關(guān)于物種進(jìn)化的思想逐步占據(jù)了他的頭腦。達(dá)爾文開始嘗試?yán)米约涵h(huán)球旅行的優(yōu)勢，用自己搜集到的例證去驗證這個尚處于雛形的假說，同時他也在思考，是否可以利用手頭的資料建立全新的進(jìn)化理論呢？

當(dāng)時社會上被廣泛認(rèn)可的物種起源理論是教會宣揚的神創(chuàng)論。面對已經(jīng)傳播了很久的無人對其質(zhì)疑的神創(chuàng)論，事實就是回?fù)羲淖詈玫奈淦鳎_(dá)爾文已經(jīng)做好戰(zhàn)斗前的準(zhǔn)備。

神創(chuàng)論認(rèn)為，“每一個物種都是由上帝親自創(chuàng)造出來的”。達(dá)爾文在厄瓜多爾西岸的加拉帕戈斯群島發(fā)現(xiàn)了大量的海龜和地雀。這些海龜和地雀與同類常見物種存在或多或少的區(qū)別。比如，這些地雀在體形、顏色、食性、鳥喙上都有著與同類不同的特色。這用神創(chuàng)論是無論如何都解釋不通的——上帝怎么會有時間創(chuàng)造出這么多有著各自特色而又屬于同一類別的生物呢？

唯一一種解釋是，生物是逐步進(jìn)化而來的！

對達(dá)爾文產(chǎn)生深深觸動的還有各種自然形態(tài)的變化，例如他在智利安第斯山海拔3 657米的高處發(fā)現(xiàn)了大量海蛤類化石，這就驗證了現(xiàn)在的山地原先是海底，說明自然界也是在逐步變化的，更加印證了滄海桑田的變遷，變相證明了萊爾的地質(zhì)漸變學(xué)說的正確性。通過發(fā)現(xiàn)這些化石，達(dá)爾文已經(jīng)對神創(chuàng)論充滿了懷疑，并更加堅信進(jìn)化論的觀點。

科考回來后，達(dá)爾文開始著手寫作，將自己關(guān)于物種進(jìn)化的觀點和考察途中遇到的物證資料結(jié)合在一起，用事實論證自己的思想。1859年11月24日，他出版了劃時代的巨著——《物種起源》。在《物種起源》中，他用大量翔實的證據(jù)論證了物種是漸變的觀點，也證明了生物是在不斷進(jìn)化的。達(dá)爾文認(rèn)為，自然界可以在相對較長的時間里，通過選擇，挑出與自然環(huán)境相適應(yīng)的物種。這也就是我們常說的“物競天擇，適者生存”。

隨后，作為進(jìn)化論傳播的“三駕馬車”，達(dá)爾文、恩斯特·?？藸柵c托馬斯·赫胥黎組成了進(jìn)化論最忠實的擁躉！

1859年進(jìn)化論代表作《物種起源》發(fā)表后，它并不像我們所想象的那樣，在整個歐洲大陸掀起一股進(jìn)化論的熱潮。相反，《物種起源》在德國等國家遭遇了“冷空氣”，沒有獲得預(yù)期的關(guān)注度。達(dá)爾文非常焦急！這時候，他遇到了海克爾。?？藸柺?9世紀(jì)末德國著名的生物學(xué)家、博物學(xué)家、哲學(xué)家。

1866年，達(dá)爾文和海克爾第一次見面。當(dāng)時海克爾才32歲，是一個不折不扣的毛頭小伙；而達(dá)爾文57歲，在學(xué)術(shù)界已經(jīng)有一定的聲望。達(dá)爾文和?？藸栆灰娙绻剩谡?wù)摰饺绾文軌蚩焖偈惯M(jìn)化論傳播開時，海克爾感覺這樣僅僅用文字來表述這種深奧的觀點很難直觀地打動別人，不如圖畫來得更直接。

?？藸柍袚?dān)了這一將文字轉(zhuǎn)化為圖畫的重任。他的繪畫非常精美，細(xì)節(jié)之處表現(xiàn)得栩栩如生。不同于其他的平面繪畫，?？藸枏亩鄠€角度繪制了這些圖畫，這些圖畫完全可以媲美我們現(xiàn)今的三維視圖。1866年，?？藸栐凇渡矬w普通形態(tài)學(xué)》中繼續(xù)老師蓋根·鮑爾把生物物種分類為進(jìn)化系列的工作，運用形態(tài)學(xué)和生物學(xué)知識，大膽繪制出第一棵“進(jìn)化樹”。他根據(jù)生物體間的親緣遠(yuǎn)近，把各類生物安置在有分支的樹狀圖當(dāng)中，以植物界、原生生物界、動物界劃分了所有生物的“譜系”，據(jù)此說明不同屬和種的遺傳路線。但是達(dá)爾文既因?？藸栐谶M(jìn)化論普及方面所做的巨大貢獻(xiàn)而感到高興，又對?？藸栐趯W(xué)術(shù)上的冒進(jìn)表示出隱隱的擔(dān)憂。

1866年，?？藸柛坝鴷娏诉_(dá)爾文、赫胥黎和萊伊爾。盡管他們討論了《生物體普通形態(tài)學(xué)》英文版的出版事宜，卻未能達(dá)成一致。直到1868年，達(dá)爾文在致?？藸柕男偶校€含蓄地表達(dá)了對《生物體普通形態(tài)學(xué)》的看法：

為了您那本偉大的著作將有英文版出版向您祝賀……這個消息令我感到由衷喜悅……赫胥黎告訴我說，您同意刪去和壓縮某些部分，我深信這樣做是高明的……我確實相信，每本書在壓縮以后幾乎都可以得到改進(jìn)。

您的大膽有時令我發(fā)抖，但是正如赫胥黎所說，一個人必須有足夠的膽量才行。雖然您完全承認(rèn)地質(zhì)記錄是不完整的，但赫胥黎和我還是一致認(rèn)為，有時您是頗為輕率的。

進(jìn)化論的提出無疑是科學(xué)史上的一個舉足輕重的事件，但是伴隨著進(jìn)化論的逐步深入人心，達(dá)爾文也遇到了大量的無法解決的難題。

第一個難題是物理學(xué)家開爾文提出的關(guān)于地球年齡的測算。根據(jù)熱力學(xué)之父開爾文從熱力學(xué)角度進(jìn)行的計算，地球的年齡只有1 000萬年。這樣的時間長度對于進(jìn)化學(xué)說來說無疑是杯水車薪，物種很難用這么短的時間去完成自然選擇。面對這樣的質(zhì)疑，達(dá)爾文根本無法做出解釋。

第二個難題來自工程學(xué)教授弗萊明·詹金。他提出，新的、小的變異都會在與個體的正常交配中被完全淹沒。也就是說，自然選擇產(chǎn)生的微小變異都會在大量個體的交配中被忽視。換句話說，父母一輩辛苦積累的優(yōu)勢，可能在子孫輩身上無法體現(xiàn)出來，父母之前辛苦積累的變化可能在自己的下一代中被完全忽視了。

面對這兩個問題，達(dá)爾文根本無法提出令人信服的回應(yīng)，這也使得他陷入深深的痛苦與迷茫之中。

其實疑問是促使科學(xué)不斷進(jìn)步與發(fā)展的最有效的催化劑?，F(xiàn)在我們再回首，去仔細(xì)琢磨這兩個問題，已然覺得這不是困惑。比如第一個難題——用熱力學(xué)的方法計算地球年齡，當(dāng)時的開爾文勛爵忽略了地球內(nèi)部的熱量，所以他計算出的地球年齡遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于地球的實際年齡。第二個問題，即變異在正常的交配中被淹沒的問題，其實更有意思，這需要用孟德爾的遺傳學(xué)理論才能夠做出詳細(xì)的解釋。作為同一時代的偉大科學(xué)家，達(dá)爾文和孟德爾本能夠碰撞出科學(xué)思想的火花，甚至達(dá)爾文曾經(jīng)有機會閱讀到能解開他心結(jié)的孟德爾的遺傳學(xué)論文，但是這一切又恰巧錯過了，可以說“無遺憾不歷史”！

除此之外，達(dá)爾文還有很多想嘗試去解答，但是依舊解釋不了的問題。比如我們經(jīng)常提到的寒武紀(jì)物種大爆發(fā)事件。

按照地質(zhì)年代單位，我們可以將地球的發(fā)展時期劃分為宙、代、紀(jì)、世、期、亞期。其中顯生宙里的古生代從老至新可以分為6個紀(jì)，分別是寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)、志留紀(jì)、泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)和二疊紀(jì)。其中寒武紀(jì)距今5.41億年至4.854億年。在寒武紀(jì)初期，地球上突然出現(xiàn)了物種爆發(fā)式的增長。蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家羅德里克·麥奇生發(fā)現(xiàn)，海洋第一次生命物質(zhì)的增加并不是逐漸相繼地增加更復(fù)雜的生命形式，相反，多數(shù)主要的生物類群都是在大約6億年前的寒武紀(jì)初期產(chǎn)生的。寒武紀(jì)的最初1 000萬年到2 000萬年，生物突發(fā)性增加。羅徹斯特大學(xué)的古生物學(xué)家塞普科斯基認(rèn)為這是一種爆發(fā)性的S形曲線增長模式。

如果按照達(dá)爾文的物種進(jìn)化理論，所有的物種應(yīng)該是按照進(jìn)化的順序循序漸進(jìn)地發(fā)展的，那么為什么物種在寒武紀(jì)初期會出現(xiàn)爆發(fā)式增長呢，這對進(jìn)化學(xué)說來說是一個赤裸裸的打擊。

考古學(xué)發(fā)現(xiàn)的事實更傾向于支持物種是突然間爆發(fā)產(chǎn)生的，而不是按照進(jìn)化理論所說的是逐步誕生的。而且絕大多數(shù)的物種在之前的巖石地層中都沒有相對應(yīng)的化石出現(xiàn)，說明物種的誕生是有一定突發(fā)性的。因為按照進(jìn)化理論，之前一定會存在很多物種演化的過程，因此化石中會保存不同歷史時期的證據(jù)，但遺憾的是，在各種地層中，人們一直找不到對應(yīng)的化石。達(dá)爾文對此的解釋是：基于技術(shù)手段的原因，我們還沒有找到相應(yīng)的化石證據(jù)，但是這并不代表這種化石不存在，它可能存在于更加古老的地層中，只是我們沒有挖掘到罷了。

這種說法顯得很蒼白，沒有說服力。直至今天，也沒有多少實證能支持達(dá)爾文的解釋，人們很少能在寒武紀(jì)之前的地層中發(fā)現(xiàn)生物化石。

那么對于這個問題，我們究竟該如何解釋呢？

美國學(xué)者S. J. 古爾德在其著作《自達(dá)爾文以來進(jìn)化論的真相和生命的奇跡》中寫道，S形模式發(fā)生在開放、無限制的系統(tǒng)中，前寒武紀(jì)的海洋形成了滿足這種“空曠”的生態(tài)系統(tǒng)，那里的食物充足，空間足夠，沒有競爭。而且原核生物的祖先不僅提供了直接的食物，還通過光合作用使大氣中有了氧氣。

總結(jié)起來就是：第一，經(jīng)過長時間的累積，在原始的大氣中已經(jīng)有了一定數(shù)量的適合生物生存的氧氣，氧氣可以讓原始的生命開始孕育新生命，因為氧氣是生物生存所必需的條件；第二，在原始的海洋中，原始藻類的大量繁殖，讓生物有了更多更適合的食物。只有有了這兩個條件，寒武紀(jì)生物物種的大爆發(fā)才成為可能。

同時，在仔細(xì)觀察了三葉蟲的復(fù)眼后，麥奇生對生命在出現(xiàn)之初就已經(jīng)將自身設(shè)計得如此完善精妙而感慨不已，他贊嘆道：“上帝創(chuàng)生的第一條命令出現(xiàn)時，無疑保證了那群生物能完美適應(yīng)周遭的環(huán)境?！彼J(rèn)為：“眼睛具有不能模仿的裝置，可以對不同距離調(diào)節(jié)其焦點，容納不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然選擇而形成，我坦白承認(rèn)，這種說法好像是極其荒謬的。”麥奇生認(rèn)為，這種復(fù)雜的眼睛不可能通過進(jìn)化得到，只有上帝能夠創(chuàng)造它。

除了上面所說的問題，社會上還存在多方面的質(zhì)疑。例如，從滅絕時期地層的恐龍化石來看，為何物種滅絕時間跨度長達(dá)萬年乃至幾十萬年？難道說這種地質(zhì)性的災(zāi)難不是瞬間發(fā)生的嗎？為何小型的物種依然存在，例如幾個科的大型鱷類遭到滅絕，而多個科的小型鱷魚都生存了下來？……關(guān)于諸如此類的問題，達(dá)爾文都沒法兒一一詮釋。這也導(dǎo)致達(dá)爾文最終帶著遺憾離開了人世，但是這些懸而未決的難題給后人的研究指明了方向，讓后人可以一步步地完善進(jìn)化論的思想。

在達(dá)爾文晚年，進(jìn)化論的思想已經(jīng)完全被民眾接受。大家也嘗試學(xué)著摒棄原來的神創(chuàng)論，開始接受“物競天擇、適者生存”的進(jìn)化學(xué)說。但是隨著時間的推移，達(dá)爾文提出的進(jìn)化論受到了來自多方的挑戰(zhàn)。

首先對達(dá)爾文進(jìn)化論學(xué)說發(fā)起挑戰(zhàn)的是綜合進(jìn)化學(xué)說。它從三個方面對達(dá)爾文進(jìn)化論不完善的地方進(jìn)行了系統(tǒng)的修正。綜合進(jìn)化學(xué)說最大的特點是融合了孟德爾的遺傳學(xué)理論，解釋了達(dá)爾文時代人們無法解釋的可以遺傳或者是不可以遺傳的問題。另外，它從基因的角度，深入地解釋了為什么有的性狀可以傳遞給子代，而有些性狀就無法遺傳。它還對達(dá)爾文常常使用的錯誤觀念——獲得性遺傳，表示了批判。

另外，達(dá)爾文認(rèn)為個體是進(jìn)化的主體，但是綜合進(jìn)化學(xué)說認(rèn)為種群才是進(jìn)化的主體。個體的數(shù)量太小，不能保證其可以將性狀穩(wěn)定地遺傳下去，但是種群的大數(shù)量就可以起到穩(wěn)定遺傳的作用。

可以看出，綜合進(jìn)化學(xué)說的發(fā)展，基本上是結(jié)合了孟德爾的經(jīng)典遺傳學(xué)與摩爾根的遺傳理論。沒有遺傳學(xué)的發(fā)展，就很難從本質(zhì)上解釋生物進(jìn)化的原理與規(guī)則，更無法讓我們理解大自然冥冥之中存在的掌控之手。

進(jìn)入20世紀(jì)中葉，進(jìn)化論一直不溫不火地發(fā)展完善著，也沒有遭遇極大的挑戰(zhàn)。1953年，伴隨著沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA（脫氧核糖核酸）雙螺旋結(jié)構(gòu)，人類跨入分子生物學(xué)時代。這促使我們重新去審視之前的各種研究，進(jìn)化論也不例外?？茖W(xué)工作者嘗試著從分子進(jìn)化的角度對進(jìn)化論重新進(jìn)行解讀。

1968年，日本生物學(xué)家木村資生提出了進(jìn)化的中性理論，這對進(jìn)化論來說是一項近乎顛覆性的挑戰(zhàn)。木村資生1924年11月13日生于日本愛知縣岡崎的一個小商人家庭，木村資生是家中的長子，父親給他買了一臺顯微鏡，從此，觀察顯微鏡下的大千世界成為他每天的功課。他對植物學(xué)和數(shù)學(xué)尤為喜愛。1942年，木村資生考入名古屋第八高等學(xué)校，他的指導(dǎo)老師是植物形態(tài)學(xué)教授熊澤正夫。木村資生聽了大量關(guān)于遺傳學(xué)的課程，還讀了一些希臘哲學(xué)家們關(guān)于自然哲學(xué)的著作，全盤接受了“自然現(xiàn)象可以通過純思維加以描述”的哲學(xué)觀點。

木村資生在從氨基酸替換速率開始推算哺乳動物基因組的堿基替換速率時，驚奇地發(fā)現(xiàn)，哺乳動物基因組的堿基替換大約每兩年發(fā)生一次；而霍爾丹根據(jù)自然選擇代價概念得出，每發(fā)生一次突變替換約需300個世代。兩者相差上百倍，因此木村資生需要為此找到一種合理的解釋。

他依據(jù)核苷酸和氨基酸的置換速率，提出了分子進(jìn)化的中性選擇學(xué)說：多數(shù)或者絕大多數(shù)突變都是中性的，無所謂有利或者不利，因此這些中性突變不會發(fā)生自然選擇和適者生存的情況。生物的進(jìn)化主要是中性突變在自然群體中進(jìn)行隨機的遺傳漂變的結(jié)果，而與選擇無關(guān)。這一學(xué)說的提出對達(dá)爾文的進(jìn)化論來說無疑是一次顛覆性的沖擊。

現(xiàn)在，中性突變學(xué)說已經(jīng)基本得到學(xué)術(shù)界的認(rèn)可，包括同義突變、非功能性突變、不改變功能的突變。這些突變并不受自然界的選擇，因此對物種的進(jìn)化沒有太大的影響，真正起作用的叫作“遺傳漂變”。簡單地說，遺傳漂變就是一部分小群體從一個大的種群中分離出來，同時它們之間并不發(fā)生生殖關(guān)系。也就是說，如果兩個種群處于生殖隔離的狀態(tài)，那么遺傳漂變就有可能發(fā)生。在自然界中，中性突變的概念也是在不斷發(fā)展變化的?？梢哉f，突變在絕大多數(shù)情況下是中性的，但是伴隨著環(huán)境的改變，有些中性的突變也有可能發(fā)展成有害突變，突變的本質(zhì)就因此發(fā)生了改變，就會對生物的進(jìn)化和選擇產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。從這個角度來看，中性突變學(xué)說也可以被看成生物進(jìn)化論的有力補充。

客觀上說，由于生物的進(jìn)化來源于突變，而很多突變都是中性的，所以用“生物進(jìn)化”這個短語就顯得不那么確切，用“生物演化”可能更加準(zhǔn)確。同時，我們從詞語的意思上也能夠看出，生物進(jìn)化有一定的從低層次向高層次逐步發(fā)展的意味，但是根據(jù)木村資生的中性突變學(xué)說可以得出，物種的變異無所謂好壞，因此用一個更加中性的詞語“演化”來代替，會顯得更切合實際。

除了中性突變學(xué)說的挑戰(zhàn)，來自化石方面的證據(jù)對達(dá)爾文進(jìn)化論提出了更加嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。令人費解的是，化石中的鏈條大多的確是缺失的。最典型的例子來自始祖鳥。我們可以看出，始祖鳥既有鳥類的特征，又有爬行動物的特征。這個事實可以用來佐證鳥類也許來自爬行動物，但是在始祖鳥和爬行動物之間，以及始祖鳥與鳥類之間，人們并未發(fā)現(xiàn)任何中間形態(tài)的生物化石，這讓堅定的漸變論支持者的心底似乎也開始動搖，這些問題從化石的角度是無法得到完美答案的。那么物種究竟會不會有跳躍式的發(fā)展變化呢？

現(xiàn)實中有很多能夠佐證物種可以發(fā)生跳躍式變化的例子。從物種的數(shù)量上來看，現(xiàn)存的物種只有原先物種總數(shù)的千分之一到十萬分之一，絕大多數(shù)的物種都已經(jīng)滅亡。比如我們耳熟能詳?shù)目铸埖臏缃^，在二疊紀(jì)的一次物種大滅絕中，有超過半數(shù)的恐龍都滅亡了。因此物種的滅絕可以看成對漸變論的一種有力的駁斥。這種滅亡的狀態(tài)完全是突變式的，類似于之前喬治·居維葉的災(zāi)變論，沒有任何的鋪墊就突然發(fā)生了。似乎轉(zhuǎn)了一圈又回到了原點……

作為進(jìn)化論思想發(fā)展史上的集大成者，達(dá)爾文無疑是幸運的。他在觀察、思考的基礎(chǔ)上利用搜集到的翔實證據(jù)，綜合前人的觀點，發(fā)表了讓全社會石破天驚的著作——《物種起源》，在神學(xué)籠罩的烏云中撕開一道裂口，讓進(jìn)化和理性的陽光四散開來，這一巨大的成就是任何人都無法替代的。也許他的理論并不完善，存在著大量在當(dāng)時根本無法解釋的難題，但是這些都不能阻礙他成為一名進(jìn)化論發(fā)展道路上當(dāng)之無愧的智者。他很自謙，也很矛盾，但是他用自己的思想在當(dāng)時的社會撒下一顆理性的種子，讓它生根發(fā)芽，客觀上促進(jìn)了我們從理性的角度去思考物種的進(jìn)化與人類的起源。讓我們用這本《達(dá)爾文傳》來紀(jì)念這位偉人的卓越功勛！